פרק 8 - תנועה והשליטה בה

שרירים חלקים 

• מעורבים בויסות התנהגות אוטונומית
• למשל שינוי גודל אישון, כלי דם, מערכת עיכול וכדומה

* אינם מייצרים תנועה באופן ישיר לכן לא עוסקים בהם בקורס

---

שרירי הלב

• תפקוד דומה לשרירים החלקים - נשלט על ידי המערכת האוטונומית
• ניתן לשלוט בעקיפין
• למשל להעלות דופק על ידי ריצה
• קטגוריה נפרדת כיוון שתהליך ההתכווצות דומה מאוד לשרירי השלד

* אינם מייצרים תנועה באופן ישיר לכן לא עוסקים בהם בקורס

---

שרירי השלד
שרירים הגורמים לתנועה

מה הקשר לפסיכולוגיה?
בפסיכולוגיה נרצה לחקור התנהגות, והתנהגות יוצאת לפועל  על ידי תנועה.
למשל בריחה, שינוי בהבעת פנים, ייצור הבעת פנים מלאכותית, קרבה על ידי חיבוק, בכי

• שריר שמחובר על העצם
• בדר"כ על ידי גיד
• כשהשריר משנה את אורכו, מתכווץ או נרפה, הגיד יכול למשוך אחריו עצם ולייצר תנועת איבר.
• שריר יכול אך ורק להתכווץ, הוא אינו נע בעצמו!

למשל
השריר הדו ראשי ביד מחובר באמצעות גיד אחד אל עצם הכתף, וגיד שני לאחת מעצמות האמה.
כשאנו מכווצים אותו הגיד נמשך אחרי השריר והעצם נעה, תנועת כפיפה של היד אל מרכז המסה

אלומת סיבי שריר

• השריר המלא מורכב מכמה וכמה קבוצות של אלומות שריר
• כל אלומת שריר עטופה ברקמת חיבור ממנה מקבלת אספקת דם עורקי ומנקזת דם ורידי
• העלומה מורכבת מכמה סיבי שריר Muscle Fiber
  

---

סיבי שריר Muscle Fiber

• תא שריר
• יחסית ארוך
• עטוף בממברנה
• מכיל אברוני תא כגון - 
  • גרעין 
  • מיטוכונדריה - לייצור אנרגיה
  • אברון גולג'י - הבשלת חלבונים
  • ממברנה - סרקולמה
  • סיבון
• למשל בשריר הדו ראשי של היד - התא מתחיל מהכתף בגיד אחד, ומסתיים בגיד השני, סביבות 30 ס"מ.

---

גרעין

• יותר מגרעין יחיד
• מכיל DNA - זהה לכל גרעין
• הגרעינים לא מפריעים אחד לשני ואף מקלים ומעצימים את הפעילות.

למה יש כמה גרעינים ? 
ייתכן מהסיבה שבתהליך ההתפתחות העוברית כשמתחילים להיווצר השרירים, יש תחילה רק תאי אב בודדים של תאי שריר אחד ליד השני. ככל שהם מתפתחים, נודדים לאורך האיברים. כל תא בעל כוח התכווצות קטן מאוד, אם רוצים לכווץ את כל השריר נצטרך לייצר סיטואציה שבה התכווצות תא אחד ישפיע גם על התאים הבאים. היא בהכרח לא תהיה מספיק יעילה, לכן התאים מסתדרים אחד ליד השני אך משתפים פעולה, מחברים ממברנות ומייצרים תא על, מכונה סינסיציום - במקורו מורכב מהרבה תאים קטנים.

---

סרקולמה

• ממברנת תא השריר
• עוטפת את כל הסיבונים יחד

---

סיבון Myofibril

• נמצאים כולם מתחת לסרקולמה
• מורכבים מחוטים של חלבונים הנקראים אקטין ומיוזין
• המבנים שמאפשרים  את תהליך ההתכווצות
• חוטי החלבון מחוברים במקביל אחד לשני ויוצרים את המבנה
• ביניהם נמצאים שאר איברי התא
• בעל מבנה טורי  - מקטעים המסודרים  אחד אחרי השני בטור, כל אחת מכונה סרקומר
• התכווצות מתרחשת כאשר סרקומרים רבים מתכווצים יחד

---

סרקומר

• יחידת הכיווץ הקטנה ביותר של תא השריר
• בעל גבולות ברורים המכונים דיסקיות Z
• כשסרקומר אחד מתכווץ הוא  יוכל להתקצר, כשסרקומרים רבים מתכווצים יחד הם יגרמו להתכווצות הסיבון.

---

רשתית סרקופלזמית Sarcoplasmic Reticulum

• עוטפת כל סיבון וסיבון
• עשויה ממברנה
• בתוכה נמצאים בעיקר מאגרי יוני סידן, הם לא מסתובבים חופשיים בשריר.

---

צינוריות T

• רשת מחילות מהממברנה אל פנים השריר
• מגיעה ממש בצמוד לרשתית הסרקופלזמית
• קריטי להתכווצות השריר

---

דיסקיות Z

• בנויה מ-2 חוטי החלבונים.
• המיוזין והאקטין נמצאים במקביל אחד לשני אך בחפיפה חלקית בלבד
• מיוזין - העבה יותר במרכז הדיסקית
• אקטין - קצר יותר, מחובר אל דיסקיות הZ ונמצא לטרלית יותר בסרקומר.

---

תרשים מבנה אנטומי - שריר השלד ותא שריר

כדי ששריר יתכווץ על הנוירונים המוטוריים בחומר האפור של מוח השדרה להורות לך לבצע זאת

---

נוירון α מוטורי

• גוף/סומא של הנוירון נמצא בחומר האפור של מוח השדרה
• האקסון ארוך מאוד 
• למשל עד קצה האצבע
• מגיע לשריר
• בדר"כ מתפצל בסופו לכמה טרמינלים
• כל טרמינל יכול לעצבב מקטע סביב בשריר - יחיד או רבים, תלוי מיקום הנוירון והשריר
  • בשרירים גדולים - 
    • למשל ירך, גב, בטן, כדי לעמוד זקוף
    • חדות הכיווץ מאוד נמוכה. 
    • מספיק שנוירון מוטורי אחד יפעיל את כל השריר יחד.
    • שרירים הקשורים בתנועות גסות יותר (הפוך ממוטוריקה עדינה)
    • יחידה מוטורית גדולה
  • בשרירים קטנים - 
    • למשל כדי לכתוב עם היד, נצטרך להפעיל בעדינות רבה את האצבעות
    • כל סיב שריר צריך לקבל מידע מנוירון אחר
    • בשרירים המעורבים במוטוריקה עדינה נראה שרזולוציית הקשר בין נוירון לבין שריר היא מאוד גבוהה.
    • יחידה מוטורית קטנה

---

יחידה מוטורית

• מתארת את הנוירון והשריר יחד
• המערכת שנותנת לשריר את עיקר הכוח שלו
• בתכנון תנועה יזומה המוח מתכנן ומארגן את התנועה, ומוציא פקודה לנוירון האלפא מוטורי לכווץ את הסיבים של השריר (הסיבים החוץ קישוריים)

למה צריך את כישור השריר?

• ברוב המקרים הפקודה מהמוח מבוססת על הערכה
• הכישור הוא איבר חוש משמש לתיקון הכיווץ בזמן אמת
• מדווח על האורך של השריר
• מפעיל את רפלקס המתיחה לתיקון התנועה

למשל כדי להרים כוס מים צריך לשלוח יד לתפוס ולהרים, אך לא ניתן בדיוק לדעת את משקל הכוס, צריך להעריך, יתכן שנרים בהצלחה ויתכן שהכוח יהיה חלש מידי, ואז התנועה לא תצליח ועד שהמוח יתקן הכוס תיפול ותישבר.

---

אנטומיה

• נמצא בתוך השריר לכל אורכו
• עטוף ברקמת חיבור
• מורכב מסיבי שריר תוך כישוריים
• המבנה דומה לכישור - עבה במרכז וצר בקצוות
• סביב החלק העבה מלופף אקסון/שלוחה של נוירון סנסורי שיודע להרגיש כמה החלק המרכזי צר/מתוח או עבה/מכווץ

---

איך פועל?

• הנוירונים המוטורים גמא של הכישור לרוב עובדים בתדר ירי נמוך יחסית כשהמרכז מכווץ
• אם השריר מתארך החלק הפנימי הופך להיות דק יותר ותדר הירי עולה
• מאותתים למוח השדרה שנדרש תיקון תנועה - רפלקס המתיחה

---

נוירונים γ (גמא) מוטוריים

• בנוסף לנוירון הסנסורי
• מעצבב את קצוות הכישור
• מטרה: התאמת מצב הכישור למצב השריר על מנת לאפשר רלפקס מתיחה מתאים

אופן פעולה
כשמוציאים לפועל תנועה רצונית, המוח מפעיל יחד גם נוירוינים α מוטוריים (לכיוון הסיבים החוץ כישוריים, לתנועת האיבר) וגם נוירונים γ מוטוריים שמכווצים את קצוות הכישור והמרכז נשאר עבה.

• מתרחש בשריר הפושט, האנטגוניסט
• מקביל לרלפקס המתיחה המונוסינפטי בשריר הכופף, האגוניסט
• מטרתו - למנוע התנגדות השריר הנגדי

---

אופן פעולה
הנוירון הסנסורי של כישור השריר האגוניסט מפעיל בנוסף את האינטרנוירון מעכב של הנוירון האלפא נוירוני המעצבב את השריר האנטגוניסט. כלומר גורם להרפייתו.

• יודע להרגיש את מתיחת הגיד - ככל שהתכווצות השריר חזרה יותר, כך נמתח יותר הגיד.
• חיישן נוסף לשרירים נמצא על הגידים 
• מרפה מיידית בהנחת משקל שהגוף לא יכול לשאת.
• פועל רק כשמופעל ממש הרבה כוח על הגיד, לא כשיש רק קצת.
• רפלקס פוליסינפטי/רב-סינפטי - 2 סינפסות
• מטרה: 
  • שמירה על השריר והעצם, מניעת נזק פיזי ממשקל כבד מידי
  • הבעיה ברפלקס המתיחה - ינסה לגרום לנו בכל מקרה לשאת משקל כבד מידי, אך קיימת מגבלה פיזית מכנית - ככל שהשריר יתכווץ יותר, ימשוך אחריו יותר את הגיד שעלול להיקרע, ואת העצם שעלולה להישבר.

---

אנטומיה

• איבר הגיד של גולג'י מחובר גם הוא לנוירון סנסורי,
• מפעיל אינטר-נוירון מעכב - מפריש אל נוירון האלפא מוטורי את הנ"ט גליצין הגורם לIPSP.

---

אופן פעולה (דוגמת יד)

• כשמשקל כבד מידי נופל על היד ומסכן את השרירים והעצמות
• תדר הירי בנוירון הסנסורי של איבר הגיד של גולג'י עולה
• הנוירון הסנסורי יפעיל את האינטרנוירון שיפריש גליצין לנוירון האלפא מוטורי
• הנוירון האלפא מוטורי מעוכב ויפסיק להפריש אצטיל כולין אל השריר
• השריר עובר הרפייה והיד נופלת למטה

---

איך איבר הגיד של גולג'י יודע שהוא מתארך?
ככל שהוא מתארך, פותח יותר ויותר תעלות יונים, בשלב מסוים הוא מצליח לעורר פ"פ בנוירון הסנסורי.

בעור יש חיישני כאב, אם ניגע במשהו מאוד חם/דוקר החיישנים יפעילו במוח השדרה אינט-נוירון מעכב שיגרום להרפיית השריר ונעזוב אותו

• מעורב בלמידה ובהוצאה לפועל של תנועות מוטוריות המכוונות רמזים חיצוניים שרירותיים
• רמז שרירותי - לא נותן הנחייה מרחבית, מחייב תהליך למידה
• למשל היכולת ללמוד להגיב לשפה - "תרימו את יד ימין"
  

---

אילו נוירונים מכיל?
בחלקו הקדמי מכיל נוירונים שמגיבים גם לרמזים מרחביים
הנוירונים בו מורכבים ולא מגיבים רק לרמזים מרחביים

---

המחקר של קורטה והופמן - קופים
אופן

• אימנו קופים להזיז את ידם ימינה או שמאלה בתגובה לגירוי מרחבי או לגירוי לא מרחבי.
• הגירוי המרחבי הורה לקופים להזיז את ידם לכיוון שבו נדלק אור: ימינה אם הוא מימינם ושמאלה אם הוא משמאלם.
• הגירוי הלא־ מרחבי היה הופעת אור ירוק או אדום במרכז המסך: האור האדום ציין תנועה לשמאל והאור הירוק לימין.
• החוקרים הזריקו מוסקימול לקורטקס הקדם־מוטורי של הקופים כדי לנטרל זמנית את פעילותו.

ממצאים

• הקופים הצליחו להזיז את ידם לעבר האור שהופיע מימין או משמאל (האות הלא שרירותי) 
• לא הצליחו לבצע את התנועות הנכונות כשנדלק האור האדום או הירוק (האות השרירותי)

מסקנה
חיזוק ההשערה שתפקידו לכוון תנועות של רמזים שרירותיים

---

המחקר של הלסבנד ופראונד - בני אדם

• אצל אנשים שהקורטקס הפרה־מוטורי שלהם נפגע. 
• יכלו ללמוד לבצע שש תנועות שונות בתגובה לרמזים מרחביים אך לא בתגובה לרמזים חזותיים שרירותיים.
• הם למדו להצביע על אחד משישה מקומות במרחב, זה שהופיע בו גירוי חזותי, אך לא למדו להיעזר בסדרת רמזים חזותיים, שמיעתיים ותחושתיים (של מגע) כדי לבצע תנועות מוגדרות.

---

המחקר של נווק - בני אדם
אופן

• החוקרים אימנו משתתפים לאחוז חפץ שהונח בין האגודל לאצבע המורה של ידם הימנית (הדומיננטית)
• המשתתפים צפו במסך מחשב, כשהופיעה נקודה כחולה הם היו אמורים לתפוס ולהרים את החפץ מייד. 
• לעיתים נראתה הנקודה בתכלת ולעיתים בכחול. 
• התכלת סימנה שמשקל החפץ יהיה 350 גר' והכחול סימן 550 גר', גירוי שרירותי סימן מהו הכוח הנחוץ לאחיזה ולהרמה של החפץ 
• המשתתפים למדו ללפות את החפץ ביתר כוח משהופיעה הנקודה הכחולה שאותתה כי משקל החפץ יהיה כבד.
• בשלב הבא הועברה גריית TMS רצופה במשך 20 שניות אל הקורטקס הפרה־מוטורי הגבי בהמיספרה השמאלית של הנבדקים, המעכבת את האזור המוחי הזה ל־30 דקות בערך.
• נבחנו המשתתפים שוב במשימה

ממצאים
בבחינה השנייה לאחר הגרייה, לא הצליחו לווסת את הכוח הדרוש לאחיזה אלא לפתו את החפץ בכוח רב ללא קשר לבהירות הנקודה הכחולה

מסקנה
תמיכה לתפקידו של הקורטקס הפרה־מוטורי בלמידת תנועות בתגובה לגירוי שרירותי

---

מחקר Pre SMA - מתי פועל
אופן

• הכניסו נבדקים לfMRI
• ביקשו מהנבדק כשמתחשק לו להרים את היד
• בפנים היה מחוג שניות שהסתובב, וביקשו מהנבדקים לשים לב איפה נמצא מחוג השניות בזמן שהם בוחרים/מקבלים את ההחלטה שהם רוצים לזוז
• התסכלו על התנועה כשקרתה בפועל ומדדו את פעילות הנוירונים, ניסו למצוא את הבדל הזמנים בין הזמן בו הנבדק בחר להרים את היד לבין הרמת היד בפועל

ממצאים

• בערך 2.5 שניות לפני שהנבדק דיווח שהוא בחר להרים את היד, הייתה כבר פעילות עצבית באזור הפרה SMA
• כלומר פרה SMA עבד > 2.5 שניות > האדם דיווח שמרים > האדם הרים

מסקנות
עלתה ההשערה שהאזור Pre SMA מייצר את היוזמה שלנו לזוז

ביקורת

• ייתכן שהמחוג לא מודד את הזמן בו בחר לזוז אלא הזמן בו יש מודעות לבחירה
• ייתכן שפער הזמנים נובע מתפיסת האדם את מיקום המחוג

מחקר המשך - 2 ידיים
אופן

• במחקר דומה ביקשו שתי ידיים - כלומר בנוסף לתזמון בוחר איזו יד
• שאר תהליך הניסוי זהה

מסקנות

• Pre SMA - זהות למחקר הקודם
• קורטקס הקדם מצחי Lateral Frontopolar Cortex - 
  • פעל בערך 8 שניות לפני שהאדם דיווח שרוצה לזוז
  • הפעילות באזור התאימה ליד שזזה, אלכסוני ליד שזזה בפועל.
  • החוקרים יכלו לנבא לפני הפעולה בפועל איזו פעולה יבחר לבצע.

הנוירונים עוברים מסילות ישירות/עקיפות:

• בחומר הלבן ביותר - מסילות עולות, של הנוירונים הסומטוסנסוריים ששולחים את האקסונים למעלה למוח
• כל מקבץ כולל כמה מסילות.
• בחומר הלבן של המסילות היורדות - מחולק לשני מקבצים:
  • מסילות הצד/לטרלית - תנועות עדינות ולא מתואמות
  • מסילות הגחוניות/ונטרל מדיאליות - תנועות גסות ומתואמות

* לא נדרשים לבחינה לדעת מה כל מסילה עושה

אנטומיה

3 מבנים עיקריים:

• הגרעין הזנבי
• הפוטמן
• הגלובוס פלידוס - פנימי וחיצוני

אזורים נוספים הקשורים אשר אינם כלולים מבחינה אנטומית, אך מתקשרים ויוצרים רשת בקרה:

• גרעין תת תלמי STN - מעל החומר השחור ומתחת לתלמוס, מהווה חוליה מקשרת
• חומר שחור Substantia nigra - המקום בטגמנטום בו נוצר דופמין המופרש אל הגנגליונים הבזאליים

* כולם יחד יוצרים מעגל משוב

---

מעגל משוב הגנגליונים הבזאליים

• מטרתו לאשרר שפעולה יכולה לצאת לפועל
• כשהקורטקס המוטורי האסוציאטיבי מתכנן ומעביר את התנועה אל הקורטקס המוטורי הראשוני M1, רגע לפני שהמסר יוצא אל מוח השדרה כדי להפעיל את השרירים, הוא מוציא מסר אל הסריאטום ובמידה מסוימת מבקש רשותו להמשיך או לעצור.
• הקשרים בין החלקים השונים יכולים להיות:
  • עירור - בדרך כלל קשרים גלוטמטרגיים, בסופם מופרש גלוטמט
  • עיכוב - בדרך כלל קשרים גבארגים, בסופם מופרש גאבא
• ההשפעה תלויה בסוג הקשר, החומר המופרש, כמותו, הקולטנים וכדומה.
• הקשר לא יכול להיות הפוך
• הסטריאטום - 
  • הגרעין הזנבי ביחד עם הפוטמן
  • במסלול תמיד מפריש גאבא
  • מעכב בצד הפוסט סינפטי
• התלמוס - כל עוד לא מעוכב על ידי הGPi, אפשר להניח שיורה.

---

שלבי המעגל

• הקורטקס המוטורי מעצבב את הסטריאטום
• מתחלק מהסטריאטום לשני מסלולים -

  • ---

    הישיר - שואף לעורר את הM1 וקדם SMA, לקדם תנועה.  
    • כשהנוירונים של הקורטקס המוטורי מפעילים את הסטריאטום, מופרש אליו גלוטמט
    • הנוירונים של הסטריאטום שולחים את האקסונים אל הGPi ומעכבים אותו על ידי הפרשת גאבא
    • הנוירונים של הGPi מעוכבים, לכן יתקשו להפריש גאבא לעיכוב התלמוס
    • הנוירונים של התלמוס לא מעוכבים
    • התלמוס מעורר את הM1 וקדם SMA

  • ---

    העקיף - שואף לעכב את הM1 וקדם SMA, לעצור תנועה.
    • כשהנוירונים של הקורטקס המוטורי מפעילים את הסטריאטום, מופרש אליו גלוטמט
    • הנוירונים של הסטריאטום מפרישים גאבא לGPe ומעכבים אותו, לכן יכול להפריש רק מעט גאבא אל הSTN
    • לכן הSTN יהיה פעיל כי אינו מעוכב, מפריש גלוטמט אל הGPi ולכן יעוררו אותו.
    • הGPi יפריש גאבא לתלמוס ויעכב אותו
    • התלמוס יהיה מעוכב ולכן יתקשה לעורר את הM1 וקדם SMA

• ---

  שני המסלולים מקבלים בנוסף דופמין מהSN החומר השחור
  • יש 5 רצפטורים לדופמין, חלקם מעוררים וחלקם מעכבים
  • במסלול הישיר -  
    • רצפטורי D1 לדופמין, מעוררים, לכן גורם להפעלת הסטריאטום.
    • לכן תורמים לעיכוב הGPi, ובסופו של דבר לעירור הM1 וקדם SMA
  • במסלול העקיף -
    • רצפטורי D2 לדופמין, מעכבים, לכן גורם לעיכוב הסטריאטום.
    • הסטריאטום מפריש פחות גאבא לGPe
    • הGPe פעילים ומעכבים את הSTN
    • הSTN לא יכול לעורר את הGPi 
    • הGPi לא יכול לעכב את התלמוס 
    • התלמוס מעורר את הM1 וקדם SMA
  • כלומר ככל שרמת הדופמין עולה יש יותר סיכוי להוציא פעולה לפועל, כשרמת דופמין יורדת נקבל יותר עיכוב על התלמוס ולכן הפחתה בתנועתיות.

• ---

  המסלול העל ישיר - 
  • משמש כבלם חירום, יכול לעצור תנועה באופן מיידי, עובד אבל לא תמיד 
  • אופן פעולה:
    • כשהקדם SMA עובד הוא יכול להפעיל את הSTN
    • הSTN מעורר את הGPi
    • הGPi מעכב את התלמוס
    • והתלמוס מעכב את הM1 וקדם SMA
  • למשל כשאדם רץ ויש אור ירוק ברמזור ומתכנן להמשיך לרוץ, פתאום הרמזור מתחלף לאדום וצריך לבלום במיידי לכן עוצרים פתאומית.
  • השוני מרפלקס - 
    • ברפלקס התנועה היא עוד לפני תחושת הכאב, לפני הגירוי החיצוני. במסלול העל ישיר אנחנו מקבלים גירוי חיצוני ומגיבים בהתאם. 
    • למשל רפלקס יקרה אם נדרוך על מסמר בטעות, מצד שני המסלול העל ישיר יפעל כשראינו מרחוק את המסמר ואנחנו פתאום עוצרים כדי לא לדרוך עליו

• ---

  בסופו של דבר המסרים מתכנסים אל הGPi שיכול בתורו להשפיע על תפקוד התלמוס שמשפיע על תפקוד הקורטקס המוטורי הראשוני

---

למה יש מסלולים שונים?

• החיסרון: הרבה מקום לטעויות וחוסר סנכרון
• היתרון: יותר בקרה
• הסבר אפשרי: התפתחות אבולוציונית - בהתחלה המנגנון לא היה קיים כלל, לאחר מכן היה ישיר מידי עד למצב בלתי אמין, כך המשיך להתפתח עד היום.

* בבחינה אם נשאלים על הנושא מוצג התרשים ומסומנים הקשרים בסימון/צבע. לא צריך לשנן, אבל חשוב לדעת את המשמעות שלו, שאלה מתנה!

• מחלה גנטית הנובעת מליקוי בגן האנטיגטין
• עובר בצורה דומיננטית - אדם שהתגלה כחולה בדר"כ כבר הוליד צאצאים, לכן הסיכון להם כ-50%. מומלץ לכן לבצע בדיקה גנטית, על מנת למנוע הורשה לצאצאים הבאים, על ידי הפרייה מלאכותית. אך הידיעה לא עוזרת למנוע התפרצות המחלה אצלם.
• גיל: סביבות גיל 40-50
• החלבון הפגוע מתקפל בצורה לא נכונה, לכן גורם למוות נוירונים בסטריאטום, בנוירונים של המסלול העקיף
• גורם לליקוי ביכולת לשלוט על ההפעלה של הקורטקס המוטורי ומוביל לפעילות יתר שלו
• טיפול: לא קיים היום טיפול למחלה, שיעור המוות 7-10 שנים מרגע ההתפרצות

---

השפעה
פחות פעילות של המסלול העקיף > פחות עיכוב על הGPe לכן פועל יותר > עיכוב יותר של הSTN שמעורר פחות את הGPi > הGPi מעכב פחות את התלמוס > התלמוס מעורר יותר את הM1 והקדם SMA

---

סימפטומים

• תנועות בלתי פוסקות
• קושי לשלוט בתנועות גפיים בעיקר
• נראה כמו חוסר שקט עם עוויתות

---

חתך קורונלי

• אפשר לזהות במוח של אדם חולה שהחדרים גדולים
• נובע מהתנוונות הסטריאטום

• בסדרת מחקרים בקופים הם מצאו אזור בחלק הקדמי של הקורטקס הפרה־מוטורי הגחוני - F5
• הנוירונים הופעלו כאשר:
  • הקופים ראו בני אדם או קופים אחרים מבצעים תנועות לפיתה, אחיזה או תפעול של חפצים
  • בשעה שהקופים עצמם ביצעו את התנועות הללו.

מסקנות 

• הנוירונים הגיבו הן למראה תנועות מסוימות והן לביצוען ממש.
• הנוירונים מקיימים קשרי גומלין עם נוירונים בקורטקס הקודקוד האחורי, גם בו התגלו נוירוני מראה בהמשך
• משערים שהמעגל העצבי של תאי המראה מאפשר לנו להבין את משמעות פעולותיהם של אנשים אחרים

אופן הניסוי

• מחקר הדמיה תפקודית
• הציגו חוקרים לאנשים שאינם מוזיקאים סרט וידאו שבו נראה גיטריסט מניח את אצבעותיו על מיתרי גיטרה כדי לנגן אקורד
• ביקשו מהם לחקות את התנועה שראו.

---

ממצאים
הצפייה בתנועות וחיקוין הפעילו את המעגל העצבי של תאי המראה

נוירוני מראה מופעלים לא רק בתגובה לביצוע פעולה או למראה אדם אחר המבצע אותה אלא גם בתגובה לקולות הנלווים לפעולה מוכרת.

---

המחקר של קוכלר

• נוירוני מראה בקורטקס הקדם־מוטורי הגחוני של קופים הופעלו כשהקופים שמעו קולות מוכרים כמו פיצוח בוטן, קריעת נייר או מקל נופל
• הנוירונים הגיבו לרעשים של פעולות מסוימות וגם למראה אותן פעולות.
• שפעילות הנוירונים האלה בתגובה לקולות מוכרים מזכירה לחיות את הפעולות שהקולות מייצגים.

אופן הניסוי

• בהדמיה תפקודית
• הראו לפסנתרנים מקצועיים סרטונים ללא קול 
• בהם נראתה יד מנגנת בפסנתר או לחלופין מבצעת תנועות אצבע חסרות משמעות מעל המקלדת.

---

ממצאים
כאשר המשתתפים הביטו ביד המנגנת ממש, הופעלו מערכת תאי המראה וקורטקס הראייה, וגם קורטקס השמע.

---

מסקנות

• הקשר בין שמיעה לראייה פועל גם בכיוון ההפוך .
• ייתכן שהמוזיקאים דמיינו את עצמם מבצעים את תנועות הנגינה ביד ובאצבעות, ולכן הופעלה מערכת נוירוני המראה, אך הם דמיינו גם את הצלילים שיישמעו בעת הנגינה והפעילו בכך את קורטקס השמע.

בעיה הקשורה לתנועות של הזרועות, הידיים והאצבעות

---

ביטוי
תנועות של חלק לא מתאים באיבר, בתנועות שגויות של החלק המתאים או בתנועות נכונות בסדר שגוי.

---

אבחון
מבקשים מהמטופלים שיבצעו תנועות

חיקוי ללא חפץ ממשי

• עם/ללא חפץ
  • קשות ביותר המשימות ללא חפץ ממשי, בהם נדרשים לפנטומימה, ביחס לשימוש ממשי בחפץ
  • האדם חייב להבין את ההוראה ולהיות מסוגל לדמיין את החפץ החסר
• עם/ללא הוראות מילוליות
  • קשות יותר משימות בהן ההוראה מילולית בהשוואה לחיקוי ישיר של הנסיין
  • מטופל שאינו מסוגל להעמיד פנים שהוא משתמש במפתח דמיוני יכול לחקות את תנועת היד של הנסיין.

למשל

• הבוחן או הבוחנת יבקשו מהמטופל "העמד פנים כאילו יש בידך מפתח ופתח בעזרתו דלת". מטופל הסובל מאפרקסיית גפיים עשוי להניע את פרק ידו קדימה ואחורה במקום לסובב אותו, או שהוא יסובב קודם את פרק ידו ורק אחר־כך ידַמה כאילו הוא מכניס מפתח בחור המנעול.
• מטופלת המתבקשת לדַמות כאילו היא מצחצחת את שיניה משתמשת באצבעה כאילו הייתה מברשת שיניים ואינה מעמידה פנים שהיא מחזיקה את המברשת בידה.
• הנסיין עשוי לתת בידי המטופל מפתח של דלת ולבקש ממנו להדגים את השימוש בו. כאשר הנזק המוחי מונע מהמטופלים להבין דיבור, אי אפשר למדוד את יכולתם לבצע הוראות מילוליות.

---

אונת הקודקוד השמאלית

• משערים שההמיספרה הימנית עוסקת בתפיסת המרחב החיצוני 
• ואילו ההמיספרה השמאלית עוסקת בתפיסת הגוף עצמו

המחקר של חמינד (2005)

• אופן: 
  • המשתתפים נתבקשו להתבונן באדם אחר כשהוא עושה תנועה מסוימת בידו ובזרועו, ולאחר מכן לבצע אותה תנועה או תנועה אחרת באותה יד או ביד האחרת. 
  • פעילות מוחית נמדדה בfMRI
• ממצאים: 
  • אזורים אחוריים בהמיספרה הימנית עקבו אחר תנועת האדם המדגים במרחב
  • אונת הקודקוד השמאלית תכננה את התנועות שהנבדק היה אמור לעשות בתגובה.

---

הקורטקס הקדם מצחי

• אונות המצח והקודקוד שתיהן מעורבות בחיקוי תנועות ידיים שמישהו אחר עושה
• הקורטקס המצחי כנראה חשוב יותר לזיהוי משמעות התנועה.

המחקר של פזגליה (2008)

• מטרה: חוקרים בדקו מטופלים עם אפרקסיית גפיים שנגרמה מנזק לאונת הקודקוד השמאלית או לאונת המצח השמאלית
• אופן: 
  • נבדקה יכולתם של המטופלים לזהות תנועות יד מצפייה בסרטוני וידאו קצרים שבהם אדם ביצע תנועות נכונות או שגויות.
  • דוגמה לתנועה שגויה היא לנגן על מטאטא כאילו הוא גיטרה או לנסות לתפוס טרמפ על־ידי הרמת הזרת במקום האגודל.
• ממצאים: מטופלים עם אפרקסיה שנגרם להם נזק ברכס המצחי התחתון, אך לא בקורטקס הקודקוד, לא הבינו כהלכה את התנועות.

קושי לצייר תמונות או דיאגרמות או להכין מבנים גאומטריים מקוביות או ממקלות

---

ממה נגרמת?

• פגע בהמיספרה ימנית ובפרט באונת הקודקוד הימנית
• גורמת לאי־יכולת לתפוס יחסים במרחב או לדמיין אותם.
  

---

ביטוי

• מתקשים: 
  • לצייר את עצמים 
  • להרכיב את צורתם מקוביות משחק, ממקלות וכיוצא באלה.
  • תפקידים אחרים המצריכים תפיסה מרחבית כגון קריאת מפה.
    
• אינם מתקשים:
  • במרבית הסוגים של תנועה מיומנת בזרועותיהם ובידיהם. 
  • שימוש בעצמים שונים
  • חיקוי האופן שבו השתמשו באותם עצמים או להעמיד פנים כאילו הם משתמשים בהם. 

בעיה הקשורה לתנועות השרירים המשמשים בדיבור

צורה מסוימת של ליקוי בכתיבה